灰楸繁殖系統綜述

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灰楸(CatalpafargesiiBur)是紫葳科(Bignoni—aceae)梓樹屬(CatatpaScop)植物，自然分布于華北、西北和西南等地…。西北是灰楸的主要自然分布區，在甘肅省天水、平涼、隴南地區廣泛分布?；议毕补?，稍耐陰，速生。國內對灰楸的研究相對較少。對植物花結構和繁育系統的了解是認識植物生活史的前提，也是其他相關研究所必須依賴的知識背景。植物的繁育系統是代表所有直接影響后代遺傳組成的有性特征的總和，主要包括花綜合特征、花各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統，它們結合傳粉者和傳粉行為影響著生殖后代遺傳組成和適合度，其中交配系統是核心J。植物繁育系統是當今進化生物學研究中最為活躍的領域。達爾文和最早的群體遺傳學理論，都認為繁育系統對生物的遺傳多樣性和進化起重要作用。國內外學者對許多植物繁育系統進行了研究，對灰楸花的發育生物學特性研究未見報道。鑒于此，本研究對灰楸開花習性進行數年定位觀測，以便準確掌握灰楸花期生物學特性，不失時機地收集花粉和適時進行人工授粉，為開展灰楸雜交育種提供理論指導。

1試驗地概況

2008、2009年在甘肅省小隴山林業科學研究所進行試驗。海拔高度1100in，平均氣溫12℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫一19．2℃，相對濕度78％，年平均降水量700mm，無霜期210d；土壤為黃棕壤；屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，光照充足，雨量偏少，6．8月份較干旱。試驗對象為野生狀態居群。所選樹高8—12m，地徑l6—35cm，為開花結實盛期的成年植株。

2材料與方法

2．1花形態特征的觀測

選擇5—6株進行花的特性調查。選擇開花植株中部花枝，用高枝剪剪下，觀察、記錄植株形態特征。隨機選擇25個花枝，調查花枝數量、花朵數，上下唇長寬。解剖花朵，觀察花的內部結構特征。

2．2開花動態研究

定位觀察小隴山林科所院內灰楸的開花、散粉情況，重點觀察花朵時空動態，尤其注意柱頭與花藥的位置，記錄花朵開放、花粉散出、柱頭伸長、花蜜與氣味有無及開始出現和持續的時間等。在花散粉后，注意觀察柱頭的位置變化。

2．3雜交指數估算

按照Dafni的標準進行花序直徑、花朵大小和開花行為的測量及繁育系統的評判。

2．4花粉一胚珠比的估算

隨機選取灰楸即將開放的花(花藥尚未開裂)共30個，每株采10朵，然后細心地解剖花藥，將花粉全部移入一個有刻度的離心管，用蒸餾水定容至1mL。在振蕩器下震蕩60s，用移液槍吸取lO的花粉液于載玻片上，每朵雄花重復8次，在顯微鏡下觀察并統計花粉數。取3O朵雌花，用刀片縱剖子房，記錄胚珠數目，按Cruden【4的標準，花粉—胚珠比為2．7—5．4時，其繁育系統為閉花受精；花粉一胚珠比為18．1—3910．0時，繁育系統為專性自交；花粉一胚珠比為31．9～39610．0時，繁育系統為兼性自交；花粉一胚珠比為244．7—2588．0時，繁育系統為兼性異交；花粉一胚珠比為2108．0—195525．0時，繁育系統為專性異交。

2．5控制授粉實驗

用套袋及人工授粉的方法觀察花序內、花序間、單花的結實情況。依Dafni-3描述的方法進行下述處理：(1)對照。不套袋、不去雄、自由傳粉，用于檢測自然條件下的傳粉情況；(2)開花前用細眼沙網套袋、不去雄、自然授粉，檢測是否需要傳粉者；(3)人工自花授粉，檢查是否自交親合；(4)人工同株異花授粉，檢查是否自交親合；(5)人工異株異花授粉。檢查是否雜交親合。每處理不少于25朵花。試驗花序除自然授粉外，均在花瓣剛剛打開，花藥未裂，柱頭表面干凈無花粉時進行。在試驗期間，對套袋的花經常進行檢查，并揭袋換氣，防止花朵霉壞，揭袋嚴格防止昆蟲在花序內活動。子房明顯膨大時，將硫酸紙袋去掉。授粉后15d調查結實情況。

2．6數據分析

用Excel2003及SPSS13．0軟件進行數據分析。

3結果與分析

3．1花序形態特征

觀察表明灰楸花白色到紫紅色，花冠筒狀，分上下兩鄂唇，上鄂唇2裂，下鄂唇3裂(偶見2裂)。上鄂唇長度3．46cm，變異幅度2．5—5．7cm。下鄂唇長度3．73cm，變異幅度1．8—5．2cm。能育雄蕊2枚，少數3枚?；ǚ蹐F2，退化雄蕊3枚。雌蕊1枚。是雌雄同花的植物。花冠筒基部有蜜腺。雄蕊與雌蕊均為白色，花絲上有不規則的紫紅色斑點，花藥乳白色，柱頭淺紫紅色。雄蕊與雌蕊異熟，雌蕊先熟、雄蕊后熟。對不同居群花數量特征的調查表明，灰楸花朵數最少的1朵，最多的l8朵，平均為9．63朵／花枝、小花枝數量平均為9．60個，可見灰楸的花序為總狀花序，有時有二歧分枝。

3．2花期與開花特性

灰楸花期4月底至5月中旬?；议闭谷~后4d可見花蕾，孕蕾期到開花期約1個月。依據開花進程，將花期分為5個時期：(1)花蕾期(開花前3Od)：又可分為現蕾期，頂芽芽鱗裂開，可見赭黑色花蕾；膨大期：展葉后芽快速生長到(13．19~2．97)em；綻放期；花蕾赭黑色，密被白色茸毛，膨大成橢圓形，花萼2—3裂。(2)初開期(持續2—3d)：花瓣逐步張開呈鐘形，花瓣白色，柱頭伸長，已明顯大于花藥長但低于花冠，但仍呈淺紫紅色?；ü谕餐恻S綠色，上部有不規則紫云斑，花冠筒內基部有紫色縱紋，從花瓣裂口到基部有黃色斑塊，基部有蜜腺?；ò?裂，頂端波紋狀，柱頭呈淺紫紅色，雄蕊呈乳白色，均未開裂。(3)盛開期(持續5～7d)：花瓣完全展開，柱頭淺紫紅色，打開呈r形，早開的花柱頭關閉，顏色加深；花藥有一部分開始開裂、散粉。(4)衰落期(持續2—5d)：少部分柱頭仍是淺紫紅色，多數柱頭紫紅色，以前離花柱較遠的花藥完全開裂，花粉逐步散出，花藥呈黃色。最早開裂的花藥已萎縮，變小，顏色逐漸加深呈深黃色。(5)凋謝期(5—7d)：花粉基本散盡，花藥全部萎縮，子房與花藥的顏色加深。花瓣仍為白色，但已失去了盛開期的白亮光澤，花瓣和花藥一起從花托上脫落下來，見圖1。

4結論與討論

4．1灰楸的繁育類型

自然界絕對自交或雜交的植物類群很少，大多是兩者兼而有之并采取混和交配的繁殖對策模式J?；议彪s交指數為4，判定繁育系統為異交、部分自交親和需要傳粉者；花粉—胚珠比為309，判定繁育系統為兼性異交；套袋一人工授粉試驗結果顯示，灰楸為異交為主、部分自交親合，需要傳粉者。3種方法判定的結果完全一致。因此判定，灰楸的繁育系統為兼性異交，以異交為主、部分自交親合，需要傳粉者。人們對楸樹的繁育系統認識比較模糊，郭從儉、潘慶凱等。認為楸樹白花不孕，我們在試驗中發現灰楸白花可孕，但自交結實率低。存在自交衰退。

4．2灰楸的傳粉系統

灰楸具有保證異交的許多特征：花序中花朵數目較多、下萼片較大、具兩個黃斑、顏色鮮艷、具蜜腺、花粉粒多、柱頭面積大并具許多突起、灰楸的柱頭與花冠平行或部分在灰楸具有保證異交的許多特征：花序中花朵數目較多、下萼片較大、具兩個黃斑、顏色鮮艷、具蜜腺、花粉粒多、柱頭面積大并具許多突起、灰楸的柱頭部分在花冠外。對灰楸的傳粉媒介檢測結果表明，灰楸為風媒、蟲媒植物，與傳粉媒介的關系屬泛化類型?；议北憩F為散粉期滯后于可授期。一般可授期開始較散粉期早1—3d，結束較散粉期早2—5d，并且居群散粉期和可授期的重疊期較長，確保在不同時間發育成熟的雌蕊完成授粉、受精作用；另一方面單株花期長，預示著傳粉、授粉相對不集中，這可以避免花期惡劣的自然條件(如急驟降溫，大雨等)使傳粉、受精這一生殖過程中斷，這也是灰楸長期適應環境條件所形成的一種生殖策略。

4．3灰楸的生殖補償機制

為了保證種群的繁衍和后代的生存，生物往往發展出一整套必要的生殖補償機制，以保證物種的延續。灰楸自由授粉的結實率低，在有性繁殖受阻的情況下，以根莖進行旺盛的無性繁殖，保持了較高的種群繁衍能力。正常年份，灰楸花期4月底至5月中旬，頂芽分化為花芽，頂芽下部的芽發育為葉芽。如果遇到嚴重晚霜，灰楸花芽受到凍害，頂部花芽不能正常開花時，頂芽下部的芽將發育為花芽，同時花期延后到5月底到6月中旬。保證了灰楸有性生殖。不同種群因生境條件的不同，花期、訪花者可能不同，交配系統也有可能發生改變。灰楸種群大小、密度和開花數量等影響訪花者的訪花頻率和行為的機制并不清楚，這些問題都有待進一步研究。